Где находятся дыхательные пигменты


ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ — Большая Медицинская Энциклопедия

Дыхательные пигменты (лат. pigmentum краска) — окрашенные органические вещества различного химического строения, способные в зависимости от условий связывать или освобождать молекулярный кислород. В организме человека и животных Дыхательные пигменты осуществляют транспорт кислорода от органов дыхания к тканям и принимают участие в процессах биологического окисления и в окислительно-восстановительных процессах. Главными из Дыхательных пигментов являются дыхательные белки и дыхательные ферменты (см.).

Использование растворенного в воде кислорода одноклеточными или низшими многоклеточными животными организмами, обитающими в водной среде, осуществляется в результате его диффузии через клеточные мембраны. У более сложно организованных животных обеспечение организма кислородом происходит с помощью специальных дыхательных белков, переносящих кислород от органов дыхания к тканям. К таким белкам относятся гемоглобин (см.), эритрокруорин, хлорокруорин, гемэритрин, гемоцианин, геликорубин. Миоглобин (см.) не способен переносить кислород, но участвует в его депонировании.

Дыхательные пигменты представляют собой сложные белки — хромопротеиды (см.), молекулы которых состоят из простого белка и небелковой окрашенной простетической группы.

У многих Д. п. простетической группой является железопорфириновый комплекс — гем. У позвоночных гемсодержащими дыхательными пигментами являются гемоглобин, находящийся в эритроцитах и осуществляющий связывание, транспорт и высвобождение кислорода в тканях, и миоглобин, с помощью к-рого в мышцах резервируется кислород в количествах, достаточных для осуществления механической работы, производимой мышцами. Во внутриклеточном депонировании кислорода, кроме миоглобина, по-видимому, принимают участие находящиеся в клетках каротиноиды (см.), причем роль этих пигментов повышается в условиях гипоксии и при старении организма.

Более многочисленными и разнообразными являются Д. п. беспозвоночных животных. Высокомолекулярные гемоглобиноподобные вещества (мол. вес 400 000—6 700 000), растворенные в гемолимфе кольчатых червей (полихет и олигохет) и моллюсков, получили название эритрокруоринов. Они представляют собой гемсодержащие белки, в состав которых входит от 30 до 400 групп гема. Каждый гем способен связывать одну молекулу кислорода. Молекула эритрокруорина состоит из 12 субъединиц.

Много общего с эритрокруорином имеет хлорокруорин — зеленый пигмент многощетинковых кольчатых червей (Spirographis и родственных им видов). Он содержится в растворенном состоянии в плазме крови.

Хлорокруорин — гемсодержащий белок, гем к-рого отличается от гема гемоглобина наличием формильной группы при втором углеродном атоме протопорфиринового кольца; он носит название спирографиспорфирина или спирографисгемина. Мол. вес хлорокруорина колеблется от 2 750 000 до 3 500 000, содержание железа в нем находится в пределах 0,45—1,2%, молекула состоит из 12 субъединиц и содержит 190 групп хлорокруорогема. Хлорокруорин обладает высоким сродством к кислороду и незначительным — к окиси углерода; кислородная емкость крови кольчатых червей составляет 10%.

Гемэритрин — коричнево-красный Д. п. с мол. весом 66 000, находится внутри клеток, циркулирующих в полостной жидкости некоторых видов беспозвоночных (морские кольчатые черви, гл. обр. Sipunculidae, и др.). Гемэритрин отличается от других дыхательных белков тем, что не содержит гема. Молекула гемэритрина состоит из 8 субъединиц, в каждой из которых находится по 2 атома железа, которые, по всей вероятности, соединяются с атомами серы, входящей в состав белка. Содержание железа колеблется от 0,8 до 1,01%, кислородная емкость составляет ок. 1,6%. Свойство гемэритрина обратимо соединяться с кислородом (каждые 2 атома железа связывают одну молекулу кислорода) обусловлено особым расположением полипептидных цепей в его молекуле.

К Дыхательным пигментам относят также гемсодержащий красный пигмент виноградной улитки — геликорубин, способный к обратимому окислению — восстановлению.

Дыхательные пигменты, содержащие в своей молекуле медь, называются гемоцианинами. Они содержатся в плазме крови многих моллюсков и членистоногих, придавая ей голубую окраску. Гемоцианины представляют собой высокомолекулярные белки (мол. вес колеблется от 500 000 до 10 000 000), содержание меди в них составляет 0,17—0,18% (моллюски) и 0,24—0,26% (членистоногие). Молекулы гемоцианинов имеют одинаковую форму и состоят из 3—6 субъединиц, содержащих значительное количество атомов меди (у гемоцианина омара их 20), которые располагаются парами. Гемоцианины отличаются один от другого по своей растворимости, цвету (от пурпурно-синего до зеленого) и форме кристаллов. Они способны обратимо соединяться с кислородом, причем одна молекула кислорода связывается с двумя атомами одновалентной меди, которые при этом окисляются. Кислородная емкость крови таких моллюсков и членистоногих пропорциональна содержанию в ней меди и количественно меньше, чем кислородная емкость крови позвоночных животных. В крови, ткани печени и других тканях животных обнаружены медьсодержащие белки, не участвующие в переносе кислорода. К таким белкам, являющимся Д. п., относятся гемокупреин и гепатокупреин. Они представляют собой синие пигменты идентичной структуры, в результате чего эти Д. п. получили общее название цитокупреины. Цитокупреин — это белок с мол. весом 32 000; молекула цитокупреина состоит из двух субъединиц, каждая из которых содержит один атом меди и один атом цинка в двухвалентном состоянии. Установлено, что фермент супероксиддисмутаза, катализирующий реакцию дисмутации супероксидных радикалов h3O-, накапливающихся в тканях в ходе окислительных процессов, представляет собой цитокупреин.

Поскольку супероксидные радикалы и некоторые продукты их превращения чрезвычайно токсичны, супероксид-дисмутаза является жизненно необходимым ферментом.

Другой медьсодержащий белок — церулоплазмин (см. Кровь) — играет главную роль в резервировании и транспорте меди у позвоночных животных и человека. Церулоплазмин является не только нетоксическим резервом меди в организме, но и способен также ускорять окисление двухвалентных ионов железа в трехвалентные, т. е. обладает ферроксидазными свойствами, участвует в синтезе гемоглобина и трансферрина (железосвязывающего белка плазмы крови; нормальное содержание его у человека — 250 мг%, при поражении паренхимы печени эта цифра уменьшается).

Церулоплазмин является медьсодержащим альфа-1-глобулином сыворотки крови человека с мол. весом 151 000; на его долю приходится до 0,5% от общего количества белка в плазме крови человека и 90% всей меди плазмы крови. У здорового человека общее содержание меди в плазме крови составляет 70— 140 мкг%. Гиперкупремия и гиперцерулоплазминемия наблюдаются в остром периоде инфекций, протекающих с лихорадкой и распадом клеточных элементов, при заболеваниях печени — гепатитах, циррозах и механических желтухах, при карциноме, лейкемии, анемиях. Гиперцерулоплазминемия отмечается также при беременности.

В сыворотке крови количественное определение церулоплазмина проводят в клин, лабораториях по Равину. Метод основан на том. что церулоплазмин является единственным компонентом сыворотки крови, обладающим оксидазными свойствами, поэтому он катализирует окисление некоторых аминов, в т. ч. парафенилендиаминдигидрохлорида, в результате окисления к-рого образуется вещество сине-фиолетового цвета. Оптическая плотность (см. Колориметрия) р-ра измеряется при 530 нм, и концентрация церулоплазмина, пропорциональная степени окисления используемого субстрата, вычисляется по калибровочной кривой. Зная количество меди в плазме крови, можно также рассчитать содержание церулоплазмина по формуле:

церулоплазмин(мг%) = Cu(мкг%)• 100/0,32

т. к. теоретически содержание меди в церулоплазмине составляет 0,32%.

К Дыхательным пигментам относится также обширная группа флавоновых пигментов, окрашенных в желтый или желто-коричневый цвет и содержащих в своей молекуле ядро флавона (см. Флавоны). Эти пигменты содержатся в основном в растениях. Для животных и человека особое значение имеют производные флавона, близкие по своему хим. строению и биол, активности и являющиеся компонентами капилляроукрепляющего витамина Р. К таким Д. п. относятся гесперидин, рутин, катехин, эпикатехин и их галловые эфиры. Витамин P в животных клетках участвует в окислительно-восстановительных процессах вместе с аскорбиновой к-той, а также является ингибитором ряда ферментов, особенно гиалуронидазы (см.). Рутин способен в определенных условиях стимулировать процессы тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования в митохондриях и, по-видимому, участвует в биосинтезе убихинона. Возможно, что катехин, рутин и гесперидин обладают адреналиноподобным действием.

Библиография: Верболович П. А. и Утешев А. Б. Железо в животном организме, Алма-Ата, 1967, библиогр.; Карнаухов В. Н. Функции каротиноидов в клетках животных, М., 1973, библиогр.; Молекулы и клетки, пер. с англ., под ред. Г. М. Франка, в. 4, с. 136, М., 1969; Fridoyieh I. Superoxide dismutases, Ann. Rev. Biochem., v. 44, p. 147, 1975, bibliogr.; Кlotz J.M., Langerman N. R. a. Dаrnall D. W. Quaternary structure of proteins, ibid., v. 39, p. 25, 1970, bibliogr.; MalmstromB. G. a. Neilands J. B. Metalloproteins, ibid., v. 33, p. 331, 1964, bibliogr.; Mellema J. E.a. KlugA. Quaternary structure of gastropod haemocyanin, Nature (Lond.), v. 239, p. 146, 1972.


Биологические пигменты — Википедия

У этого термина существуют и другие значения, см. Пигмент.

Биологические пигменты (биохромы) — окрашенные вещества, входящие в состав тканей организмов. Цвет пигментов определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, избирательно поглощающих свет в определённой части видимого спектра солнечного света[1]. Пигментная система живых существ — звено, связывающее световые условия окружающей среды и обмен веществ организма. Биологические пигменты играют важную роль в жизнедеятельности живых существ.

Биологические пигменты подразделяются на несколько классов в зависимости от своего строения.

Каротиноиды[править | править код]

Каротиноиды — наиболее распространённый класс биологических пигментов. Они обнаружены у большинства живых существ, в том числе у всех без исключений растений, многих микроорганизмов. Каротиноиды обуславливают окраску многих животных, особенно насекомых, птиц и рыб. Каротиноиды и их производные, помимо прочего, являются основой зрительных пигментов, отвечающих за восприятие света и цвета у животных[2].

К каротиноидам относятся такие пигменты, как каротин, гематохром, ксантофилл, ликопин, лютеин, родопсин (зрительный пурпур) и другие.

Хиноны[править | править код]

Хиноны — химические соединения, производные моноциклических или полициклических ароматических углеводородов, в составе которых присутствует ненасыщеный циклический дикетон. Их окраска варьирует от бледно-жёлтой до оранжевой, красной, пурпурной, коричневой и почти чёрной. Обнаружены у многих грибов, лишайников и в некоторых группах беспозвоночных. Широко используемый краситель ализарин относится к группе хинонов[3].

Флавоноиды[править | править код]

Яркая окраска лепестков цветов обусловлена антоцианом.

Флавоноиды — O-гетероциклические фенольные соединения. В природе синтезируются почти исключительно высшими растениями. В их число входят антоцианы, обуславливающие наиболее яркие цвета растений — красные, пурпурные, синие части цветов и плодов; флавоны, флавонолы, ауроны, халконы определяют жёлтую и оранжевую окраску плодов и листьев. К группе флавоноидов относятся также природные антиоксиданты катехины[4].

Пигменты на основе порфирина[править | править код]

В эту группу входят биологические пигменты, в составе которых присутствует порфириновый комплекс. Гем, один из видов порфиринов, входит в качестве простетической группы в состав таких соединений, как гемоглобин, билирубин, цитохром c, цитохром P450 и другие. К этой группе относятся также растительные пигменты — хлорофилл, феофитин и т. п. Как правило, пигменты этого класса участвуют в фотохимических процессах, а также являются ферментами, задействованными в обмене веществ. Их роль как собственно красителей второстепенна[5].

Другие[править | править код]

Меланин — один из самых распространённых пигментов у животных, обуславливающий их тёмную окраску. Также встречается у растений и микроорганизмов. У позвоночных синтезируется в особых клетках — меланоцитах[6]. Меланины широко распространены в растительных и животных тканях, а также у простейших. Они определяют окраску кожи и волос, например масти лошадей, цвет перьев птиц (совместно с интерференционной окраской), чешуи рыб, кутикулы насекомых. Меланины поглощают ультрафиолетовые лучи, и тем самым защищают ткани глубоких слоёв кожи от лучевого повреждения. Другой недавно обнаруженной функцией является усвоение некоторыми грибами ультрафиолетового и гамма-излучения для обеспечения жизнедеятельности.[источник не указан 1459 дней]

Люциферины — группа светоизлучающих биологических пигментов, встречаются у организмов, способных к биолюминесценции. Представляют собой небольшие молекулы, служащие субстратом для соответствующих ферментов люцифераз, осуществляющих их окисление[7].

Природные пигменты выполняют множество функций. Они определяют окраску организмов, важную для их приспособления к внешней среде. Окраска отдельных частей растений служит для привлечения насекомых-опылителей и птиц, распространяющих семена, окраска тела у животных способствует защите от врагов, маскирует их при выслеживании добычи или предупреждает врагов о ядовитости. Также эти пигменты могут осуществлять защиту организма от ультрафиолетового излучения солнца. Многие природные пигменты принимают участие в фотохимических процессах, в частности, хлорофилл, бактериохлорофилл, бактериородопсин являются фотосинтезирующими ферментами, родопсин животных задействован в зрительном процессе. Дыхательные пигменты (гемоглобин, гемэритрин, гемоцианин, цитохромы, дыхательные хромогены и др.) участвуют в переносе кислорода к тканям и тканевом дыхании.

Биологические пигменты, как правило, находятся в различных структурах клетки, реже — в свободном состоянии в жидкостях организма. Так, хлорофилл расположен в хлоропластах, каротиноиды — в хромопластах и хлоропластах, гемоглобин, как правило, в эритроцитах, меланин — в меланоцитах.

Ряд природных пигментов нашёл применение как красители в промышленности. В частности, широко применяются краски на основе ализарина, ранее применялись такие природные красители, как индиго, кармин, шафран и другие.

  1. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 20, 21. — 422 с. — 3050 экз.
  2. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 34—35. — 422 с. — 3050 экз.
  3. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 92—94. — 422 с. — 3050 экз.
  4. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 125—130. — 422 с. — 3050 экз.
  5. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 156—159. — 422 с. — 3050 экз.
  6. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 259. — 422 с. — 3050 экз.
  7. John Lee. Basic Bioluminescence (англ.). — Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Georgia, Athens, 2008.
  • Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — 422 с. — 3050 экз.
  • Всеволодов Н. Н. Биопигменты — фоторегистраторы: фотоматериал на бактериородопсине. — Москва: Наука, 1999. — 224 с. — (Теоретическая и прикладная биофизика). — ISBN 5-02-003930-6.
  • Конев С. В., Волотовский И. Д. Введение в молекулярную фотобиологию. — Минск: Наука и техника, 1971. — 230 с.

Дыхательные пигменты - Справочник химика 21

    Металлопротеиды — сложные белки, содержащие комплексно-связанный металл. К белкам такого типа относятся гемоглобин — дыхательный пигмент крови, содержащий железо, гемоцианины — дыхательные пигменты крови моллюсков, улиток, крабов и др., содержащие комплексно-связанную медь. [c.347]

    Эти пигменты являются сложными белками с различными металлосодержащими простетическими группами. Так, в плазме некоторых червей имеется зеленого цвета хлорокруорин, содержащий железо. По своему строению он весьма близок к гемоглобину и выполняет у червей функцию гемоглобина. У некоторых моллюсков найден дыхательный пигмент — гемоцианин, синего цвета, содержащий медь (около 0,3%). Дыхательную функцию у некоторых червей и рачков выполняет гемоглобин, но он содержится у них не в форменных элементах, а растворен в плазме. [c.463]


    Фенолоксидазы (полифенолоксидаза, лакказа, тирозиназа) по своему строению. является Си-протеидами, содержащими около 0,20—0,25% меди. Таким образом, они сходны с дыхательными пигментами низших животных — гемоцианинами, но, в про- [c.62]

    Дыхательный пигмент асцидий содержит ванадий. [c.454]

    Белки - природные высокомолекулярные соединения, являющиеся структурной основой всех живых организмов. К ним относятся ферменты - катализаторы многочисленных реакций в живых организмах, дыхательные пигменты, многие гормоны. Число встречающихся в природе белков крайне велико, их частью являются а-аминокислоты НзЫ - СН(К) - СООН, где Е - углеводородный радикал алифатического или ароматического ряда, либо гетероциклический радикал, содержащий серу и азот. Различие в химическом строении белков обусловлено количеством и порядком чередования аминокислот в молекуле. Белковые молекулярные цепочки располагаются в пространстве в виде спирали или волокон. Главная особенность белков - способность самопроизвольно формировать пространственную структуру, свойственную только данному виду растения, т.е. они обладают памятью макромолекулы белков могут записать , запомнить и передать наследству информацию. В этом состоит химический механизм самовоспроизведения. [c.56]

    Основные научные работы посвящены физиологии и биохимии растений. В работах 1887—1889 установил различие между запасными белками и белками протоплазмы, первичными и вторичными продуктами распада белков. Автор ферментативной теории дыхания растений (1907), согласно которой в первой фазе дыхания происходит анаэробный раснад воды и углеводов и восстановление так называемых дыхательных хромогенов, а во второй — окисление хромогенов кислородом воздуха с образованием окращенных тел (дыхательных пигментов). Исследовал механизм образования и координации действия ферментов. [22, 23, 340] [c.381]

    У некоторых групп животных имеются свойственные только им соединения — специфические ферменты, дыхательные пигменты, переносчики электронов и др. Даже гемоглобин у разных млекопитающих имеет свою специфику (меняются форма кристаллов, изоэлектрическая точка, соотношение метионина и цистина и др.). Отмечена направленная эволюция ряда биохимических систем, которая совершается с одинаковой последовательностью в разных филогенетических ветвях. Виды и роды по ряду биохимических параметров различаются между собой. [c.189]


    Белки отличаются от других составных частей протоплазмы своими свойствами, присущими только этому классу соединений. Белки обусловливают многие важные функции живых клеток и организмов. Белками являются такие компоненты клетки, как ферменты — катализаторы многочисленных реакций, протекающих в живых организмах, дыхательные пигменты, многие гормоны и антитела. Сокращающееся вещество мышц, ресничек и усиков низших организмов, обладающее замечательным свойством превращать химическую энергию в механическую, также является белком. [c.415]

    Пероксидаза наряду с полифенолоксидазой может катализировать окисление дыхательных хромогенов в дыхательные пигменты. [c.107]

    Металлопротеиды — сложные белки, содержащие комплексно связанный. металл. Белками такого типа являются гемоглобин, содержащий железо дыхательный пигмент крови млекопитающих гемоцианины, содержащие комплексно связанную медь дыхательные пигменты крови моллюсков, улиток, крабов и другие. [c.428]

    Важнейшую группу хромопротеидов составляют сложные белки, простетическая группа которых содержит пиррольные кольца. К таким хромопротеидам относятся соединение хлорофилла с белком, играющее важную роль в усвоении углекислоты растениями гемоглобин человека и животных, при помощи которого осуществляется перенос кислорода и отчасти углекислоты кровью миоглобин — дыхательный пигмент мышечных клеток позвоночных и беспозвоночных животных ряд ферментов, участвующих в окислительных процессах (цитохромы, каталаза, пероксидаза). [c.63]

    Такие белки часто называют дыхательными пигментами. Они все чаще встречаются, когда мы поднимаемся по эволюционному древу животного мира, но их гораздо реже можно обнаружить в царстве растений и микроорганизмов (разд. 7.1). В этих белках кислород обратимо координируется переходными металлами (железом, медью и, возможно ванадием) таким образом, концентрация кислорода может быть повышена за счет повышения концентрации белка. Например, в 1 л крови человека растворяется около 200 см кислорода в равновесии с воздухом при 20°С [81], что соответствует концентрации раствора кислорода 9 10 М. Другими словами, кровь может переносить в 30 с лишним раз больше кислорода, чем чистая вода. Однако кислород поступает к ферменту или переносится через клеточную стенку в форме свободного, несвязанного кислорода. Таким образом, функция этих белков состоит в том, чтобы повысить стационарную концентрацию свободного кислорода сверх того уровня, который мог бы быть достигнут в результате баланса между процессами его потребления ферментами и свободной диффузией и циркуляцией. [c.138]

    Природа создала дыхательные пигменты на основе трех переходных металлов и четырех совершенно различных типов комплексов. Эти комплексы описаны ниже в порядке уменьшения их биологического значения. [c.141]

    Переход кислорода из органов дыхания во внутренние ткани организма ос

Биологические пигменты - это... Что такое Биологические пигменты?

У этого термина существуют и другие значения, см. Пигмент.

Биологические пигменты (биохромы) — окрашенные вещества, входящие в состав тканей организмов. Цвет пигментов определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, избирательно поглощающих свет в определённой части видимого спектра солнечного света[1]. Пигментная система живых существ — звено, связывающее световые условия окружающей среды и обмен веществ организма. Биологические пигменты играют важную роль в жизнедеятельности живых существ.

Группы биологических пигментов

Биологические пигменты подразделяются на несколько классов в зависимости от своего строения.

Каротиноиды

Каротиноиды — наиболее распространённый класс биологических пигментов. Они обнаружены у большинства живых существ, в том числе у всех без исключений растений, многих микроорганизмов. Каротиноиды обуславливают окраску многих животных, особенно насекомых, птиц и рыб. Каротиноиды и их производные, помимо прочего, являются основой зрительных пигментов, отвечающих за восприятие света и цвета у животных[2].

К каротиноидам относятся такие пигменты, как каротин, гематохром, ксантофилл, ликопин, лютеин, родопсин (зрительный пурпур) и другие.

Хиноны

Хиноны — химические соединения, производные моноциклических или полициклических ароматических углеводородов, в составе которых присутствует ненасыщеный циклический дикетон. Их окраска варьирует от бледно-жёлтой до оранжевой, красной, пурпурной, коричневой и почти чёрной. Обнаружены у многих грибов, лишайников и в некоторых группах беспозвоночных. Широко используемый краситель ализарин относится к группе хинонов[3].

Флавоноиды

Яркая окраска лепестков цветов обусловлена антоцианом.

Флавоноиды — O-гетероциклические фенольные соединения. В природе синтезируются почти исключительно высшими растениями. В их число входят антоцианы, обуславливающие наиболее яркие цвета растений — красные, пурпурные, синие части цветов и плодов; флавоны, флавонолы, ауроны, халконы определяют жёлтую и оранжевую окраску плодов и листьев. К группе флавоноидов относятся также природные антиоксиданты катехины[4].

Пигменты на основе порфирина

В эту группу входят биологические пигменты, в составе которых присутствует порфириновый комплекс. Гем, один из видов порфиринов, входит в качестве простетической группы в состав таких соединений, как гемоглобин, билирубин, цитохром c, цитохром P450 и другие. К этой группе относятся также растительные пигменты — хлорофилл, феофитин и т. п. Как правило, пигменты этого класса участвуют в фотохимических процессах, а также являются ферментами, задействованными в обмене веществ. Их роль как собственно красителей второстепенна[5].

Другие

Меланин — один из самых распространённых пигментов у животных, обуславливающий их тёмную окраску. Также встречается у растений и микроорганизмов. У позвоночных синтезируется в особых клетках — меланоцитах[6].

Люциферины — группа светоизлучающих биологических пигментов, встречаются у организмов, способных к биолюминесценции. Представляют собой небольшие молекулы, служащие субстратом для соответствующих ферментов люцифераз, осуществляющих их окисление[7].

Биологическая роль

Природные пигменты выполняют множество функций. Они определяют окраску организмов, важную для их приспособления к внешней среде. Окраска отдельных частей растений служит для привлечения насекомых-опылителей и птиц, распространяющих семена, окраска тела у животных способствует защите от врагов, маскирует их при выслеживании добычи или предупреждает врагов о ядовитости. Также эти пигменты могут осуществлять защиту организма от ультрафиолетового излучения солнца. Многие природные пигменты принимают участие в фотохимических процессах, в частности, хлорофилл, бактериохлорофилл, бактериородопсин являются фотосинтезирующими ферментами, родопсин животных задействован в зрительном процессе. Дыхательные пигменты (гемоглобин, гемэритрин, гемоцианин, цитохромы, дыхательные хромогены и др.) участвуют в переносе кислорода к тканям и тканевом дыхании.

Биологические пигменты, как правило, находятся в различных структурах клетки, реже — в свободном состоянии в жидкостях организма. Так, хлорофилл расположен в хлоропластах, каротиноиды — в хромопластах и хлоропластах, гемоглобин, как правило, в эритроцитах, меланин — в меланоцитах.

Использование

Ряд природных пигментов нашёл применение как красители в промышленности. В частности, широко применяются краски на основе ализарина, ранее применялись такие природные красители, как индиго, кармин, шафран и другие.

Примечания

  1. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 20, 21. — 422 с. — 3050 экз.
  2. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 34—35. — 422 с. — 3050 экз.
  3. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 92—94. — 422 с. — 3050 экз.
  4. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 125—130. — 422 с. — 3050 экз.
  5. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 156—159. — 422 с. — 3050 экз.
  6. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — С. 259. — 422 с. — 3050 экз.
  7. John Lee Basic Bioluminescence (англ.). — Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Georgia, Athens, 2008.

Литература

  • Бриттон Г. Биохимия природных пигментов. — Москва: Мир, 1986. — 422 с. — 3050 экз.
  • Всеволодов Н. Н. Биопигменты — фоторегистраторы: фотоматериал на бактериородопсине. — Москва: Наука, 1999. — 224 с. — (Теоретическая и прикладная биофизика). — ISBN 5-02-003930-6
  • Конев С. В., Волотовский И. Д. Ввведение в молекулярную фотобиологию. — Минск: Наука и техника, 1971. — 230 с.

Дыхательные пигменты - это... Что такое Дыхательные пигменты?


Дыхательные пигменты

Большая советская энциклопедия. — М.: Советская энциклопедия. 1969—1978.

  • Дыхательные мышцы
  • Дыхательные хромогены

Смотреть что такое "Дыхательные пигменты" в других словарях:

  • ДЫХАТЕЛЬНЫЕ ПИГМЕНТЫ — продукты окисления дыхательных хромогенов; являются переносчиками водорода при дыхании растений …   Словарь ботанических терминов

  • Дыхательные хромогены —         группа соединений растительной клетки, способных обратимо окисляться, превращаясь в дыхательные пигменты, которые, восстанавливаясь, вновь превращаются в хромогены. Согласно теории В. И. Палладина, Д. х. и дыхательные пигменты образуют… …   Большая советская энциклопедия

  • Пигменты (в биологии) — Пигменты в биологии, окрашенные вещества, входящие в состав тканей организмов. Цвет П. определяется наличием в их молекулах так называемых хромофорных групп, которые обусловливают избирательное поглощение света в видимой части солнечного спектра… …   Большая советская энциклопедия

  • ПИГМЕНТЫ — (от лат. pigmentum краска), окрашенные соединения, входящие в состав тканей организмов. Цвет П. определяется наличием в их молекулах хромофорных групп, обусловливающих избирательное поглощение света в видимой области солнечного спектра (380 750… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Пигменты — I Пигменты         в химии (от лат. pigmentum краска), тонкие порошки разных цветов, применяемые для окрашивания пластических масс, резины, бумаги и пр., при изготовлении полиграфических, малярных и др. красок (См. Краски). П. отличаются от… …   Большая советская энциклопедия

  • пигменты дыхательные — П., способные в зависимости от условий связывать или освобождать молекулярный кислород в процессах тканевого дыхания …   Большой медицинский словарь

  • Биологические пигменты — У этого термина существуют и другие значения, см. Пигмент. Хлоропласты в клетках …   Википедия

  • КРОВЬ — КРОВЬ, жидкость, заполняющая артерии, вены и капиляры организма и состоящая из прозрачной бледножелтоват. цвета плаз мы и взвешенных в ней форменных элементов: красных кровяных телец, или эритроцитов, белых, или лейкоцитов, и кровяных бляшек, или …   Большая медицинская энциклопедия

  • Хромогены — (от Хромо... и ...ген (См. …ген)         вещества, содержащие (согласно теории цветности О. Витта) хромофоры, т. е. группы атомов, ответственных за окраску соединений (см. Цветности теория). Х. называли также содержащиеся в тканях животных и… …   Большая советская энциклопедия

  • Хромопротеиды — (Хромо... и Протеиды         сложные белки, содержащие окрашенные простетические (небелковые) группы. Наиболее обширную группу Х. составляют железосодержащие белки гемопротеиды, к которым относятся Цитохромы (переносчики электронов в процессах… …   Большая советская энциклопедия

Ланцетники — Википедия

Ланце́тники[1] (лат. Branchiostoma, или Amphioxus) — род примитивных морских животных из семейства ланцетниковых (Branchiostomidae), относятся к классу ланцетников (Leptocardii). Взрослые особи ведут придонный образ жизни — населяют песчаное дно чистых морских вод; личинки являются планктоном в прибрежных зонах и открытом море[2][3]. Типичный представитель рода — европейский ланцетник (Branchiostoma lanceolatum). Рассматривались как промежуточное звено между позвоночными и беспозвоночными животными[4].

Строение ланцетников представляет собой схему строения всех хордовых. Он сохраняет все признаки хордовых всю свою жизнь. Общий план их строения включает все характерные признаки этого типа:

  • наличие хорды
  • жаберные щели, пронизывающие глотку
  • нервная система в виде нервной трубки; хорда находится между нервной трубкой и кишечником
  • вентральное положение анального отверстия и наличие хвоста, в который не заходит кишечник, но заходят другие осевые органы — хорда и нервная трубка.
Схематическое изображение анатомии ланцетника:

Поперечный срез в области глотки:

Внешний вид[править | править код]

Одна из пары метаплевральных складок ланцетника

Тело у ланцетников полупрозрачное, белёсое до кремово-жёлтого, иногда с оттенком розового[5], со слабым металлическим блеском, сжато с боков и удлинено. Оно заострено с заднего конца, а с переднего косо срезано, брюшная сторона немного шире спинной. Длина тела ланцетников колеблется в пределах 5—8 см[6][7].

На нижней стороне переднего конца животного располагается окружённая ротовыми щупальцами предротовая воронка (или полость).

Вдоль всей спины тянется плавниковая складка — невысокий спинной плавник. Он прозрачен и поддерживается многочисленными стержневидными плавниковыми лучами. Спинной плавник без видимой границы переходит в хвостовой, копьевидной или ланцетовидной формы. Хвостовой плавник функционирует как движитель[8]. На брюшной стороне, вдоль нижнего края хвоста, имеется короткий подхвостовой плавник (также ошибочно называемый брюшным)[9]. Граница хвостового и подхвостового плавников отмечена анальным отверстием. Все эти плавники, ориентированные в плоскости двусторонней симметрии, выполняют при движении функцию стабилизаторов, то есть не дают животному переворачиваться.

От переднего конца тела до подхвостового плавника по бокам идут так называемые метаплевральные складки. В месте схождения метаплевральных складок и подхвостового плавника располагается атриопор, или жаберная пора, — выводное отверстие атриальной, или околожаберной, полости.

Кожный покров[править | править код]

Кожа ланцетников — однослойный эпителий (эпидермис), который располагается на подстилающей его тонкой базальной мембране. Сверху эпидермис покрыт кутикулой, поверхностной плёнкой из мукополисахаридов[7], выделяющейся из эпидермальных желёз, она защищает тонкую кожу ланцетников от повреждений. Под эпителием находится тонкий слой студенистой соединительной ткани — кориум, или кутис. Наружные покровы прозрачны, почти не пигментированы.

Центральная нервная система[править | править код]

Центральной нервной системой (ЦНС) ланцетников является нервная трубка, лежащая над хордой с узкой полостью внутри — невроцелью. Передний конец нервной трубки короче хорды, эта особенность и дала подтипу название «головохордовые». Головной и спинной мозг внешне не дифференцированы, но головная и спинная части нервной трубки имеют отличное строение и выполняют разные функции:

  • Головной конец нервной трубки, длиной примерно в два мышечных сегмента, отвечает за регулирование рефлекторной деятельности[7]. Разрушение этого участка вызывает нарушение координации. Нервоцель в этом отделе немного расширяется. Это расширение считается зачатком, или рудиментом, мозгового желудочка (мозгового пузырька). У личинок ланцетников эта полость отверстием (невропором) связана с органом обоняния, лежащим на поверхности тела — ямкой Келликера, и не сообщается с окружающей средой. От мозгового пузырька отходят две пары чувствующих головных нервов, отвечающих за иннервацию головного конца тела. Наблюдаемы скопления особых ганглионарных клеток (мультиполярных нейронов), а в передней части нервной трубки расположен непарный глаз, пигментное пятно, функция которого до сих пор не выяснена, возможно, что это остаток органа равновесия[7].
  • От спинного конца нервной трубки отходят по две пары (правая и левая) спинномозговых нервов: спинных в передней части каждого сегмента и брюшных в его задней части. Брюшной двигательный нерв, с основанием в несколько корешков, ветвится в миомере. Двигательно-чувствующий спинной нерв начинается одним корешком и включает в себя чувствующие волокна (преимущественно в коже) и двигательные (в тканях мускулатуры). Здесь отличие ланцетников (как и всех бесчерепных) от высших хордовых животных заключается в том, что спинные и брюшные корешки не объединены в единый нерв. Положение нервов тождественно расположению правых и левых миомеров, то есть они тоже характерно сдвинуты.

Правую и левую стороны каждого сегмента нервной трубки связывают нервные клетки, образующие рефлекторные дуги и нейроны.

Так как в головном отделе нервной трубки есть рудименты, можно предположить, что ЦНС современного ланцетника примитивнее, чем у его предков, это можно связать с более подвижным образом жизни последних[7].

Органы чувств[править | править код]

Органы чувств примитивны[9][10]. Тактильные ощущения воспринимаются нервными окончаниями всего эпидермиса, особенно ротовыми щупальцами. Химические раздражения воспринимаются инкапсулированными нервными клетками, которые также находятся в коже и выстилают ямку Келликера. В нервной трубке, главным образом в области её полости, расположены светочувствительные клетки с вогнутыми пигментными клетками — глазки Гессе. Полупрозрачные покровы животного свободно пропускают световые лучи, которые улавливают глазки Гессе. Они же работают как фотореле, регистрируя положение тела ланцетника в субстрате.

Скелет[править | править код]

Осевым скелетом ланцетников является хорда, или нотохорд. Это светлый вертикально исчерченный стержень, который тянется, утончаясь, вдоль спинной стороны тела от переднего конца к заднему. У ланцетников хорда выдвигается далеко вперёд в головной конец, за нервную трубку[9].

Нотохорд ланцетников является уникальным образованием, которое не имеет аналогов среди других представителей типа хордовых[11]. Хорда выделяется из энтодермы во время нейруляции, отшнуровываясь от спинной стороны первичной кишки, которая граничит с миогенным (образующим мышцы) комплексом[7]. Нотохорд состоит из сложной системы поперечных вакуолизированных эпителиально-мышечных пластинок и окружен оболочкой из студенистой соединительной ткани. Пластинки находятся на большом расстоянии друг от друга и только в некоторых местах соединяются тонкими поперечными выростами. Нотохорд функционирует наподобие мускульного органа: сокращение мышц вызывает увеличение его жёсткости[7]. Осевой скелет ланцетников обладает свойствами гидростатического скелета.

Хорда ланцетника вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой, с которой соединяются перегородки между миомерами — миосепты.

Мускулатура[править | править код]

Мускулатура ланцетника метамерна, то есть имеет посегментное строение и тянется по обе стороны хорды. Прилегающие к хорде миомеры (или миотомы) — мышечные сегменты в количестве 50—80 штук[7], разделены миосептами — студенистыми соединительнотканными перегородками. Миосепты сливаются с оболочкой хорды и кутисом, тонким слоем соединительной ткани кожи. Каждый миомер имеет форму половины конуса, вершина которого вкладывается в выемку следующего сегмента по направлению к переднему концу тела[6]. Так поддерживается связь между миомерами и осевым скелетом.

Для ланцетников характерна асимметрия мускулатуры — каждый мышечный сегмент по одну сторону хорды смещается на половину по отношению к миомерам другой; расположение миосепта — напротив середины миомера противоположной стороны. Иногда такой тип сегментации, характерный также для многих представителей вендской фауны, называют симметрией скользящего отражения. От головного конца тела до атриопора по брюху ланцетника проходит особый слой несегментированных поперечных мышц.

Двигаются ланцетники червеобразно, за счёт сокращения миомеров, последовательно изгибающих тело (ундулирующее движение).

Изгибаясь, упругие лопасти хвоста толкают тело ланцетника вперёд. Ланцетник способен хвостом вперед закапываться в грунт.

Пищеварительная система[править | править код]

На нижней части головного конца располагаются ротовые щупальца и предротовая воронка, ведущая в небольшое ротовое отверстие. Оно окружено мускулистой кольцевой перепонкой — парусом[9]. Парус выполняет функцию перегородки между ротовым отверстием и обширной глоткой[7]. Лицевую часть паруса покрывают тонкие лентовидные выросты мерцательного органа, задняя часть имеет короткие щупальца, направленные в полость глотки; они и являются препятствием для крупных пищевых частиц.

Глотка у ланцетников занимает до трети длины тела и пронизана жаберными щелями количеством свыше 100 пар[6][7][9]. Жаберные щели отделяются межжаберными перегородками с реснитчатым эпителием и ведут в окологлоточную, или атриальную полость, а не прямо наружу (таким образом, снаружи жаберные щели не видны; они покрыты защитными кожными складками[12]).

Атриальная полость окружает глотку по бокам и внизу и имеет открывающееся наружу отверстие — атриопор. В виде слепого замкнутого выроста атриальная полость немного протягивается за атриопор. Движения выростов мерцательного органа и колебания ресничек, покрывающих межжаберные перегородки, направляют медленный и безостановочный ток воды в глотку. Далее вода проходит через жаберные щели в околожаберную полость, а оттуда выводится через атриопор.

Глотка имеет две борозды, выстланные ресничным и железистым эпителием. Поджаберная борозда (поджаберный желобок, эндостиль) проходит по нижней части глотки, наджаберная борозда (наджаберный желобок) — по спинной стороне глотки. Они связаны двумя полосками ресничного эпителия, которые проходят по боковым внутренним поверхностям глотки в её передней части. Клетки эндостиля выделяют слизь, которая под действием мерцания ресничек гонится к переднему концу глотки — навстречу потоку воды. По пути обволакивается и захватывается попавшая в глотку пища. После этого склеенные слизью комочки пищи по двум полукольцевым бороздкам перемещаются в наджаберную борозду, по которой они гонятся назад, к начальному отделу кишки (кишечника). Слизь, в которую была закутана пища, стекает по бокам глотки и образует на жаберных щелях слизистую мембрану, пропускающую наружу воду.

Резко сужаясь, глотка переходит в короткую, без изгибов кишку, которая заканчивается анальным отверстием. В месте перехода глотки в кишку располагается слепой пальцевидный печёночный вырост, выделяющий пищеварительные ферменты. Он находится с правой стороны глотки и направлен к головному концу ланцетника. Пищеварение происходит и в полости печёночного выроста и во всём кишечнике[7].

Выделительная система[править | править код]

Выделительную систему ланцетников сравнивают с нефридиальной системой кольчатых[7] и плоских[13] червей. Она представляет собой нечто среднее между протонефридиальной и метанефридиальной системой[14].

Около 100 пар[7] нефридиев метамерно расположены над полостью глотки. Они имеют вид короткой, круто изогнутой трубки, открывающейся отверстием в атриальную полость. Почти всей остальной частью нефридии входят в целом (надглоточные каналы). Эта часть трубки имеет нефростомы — немногочисленные отверстия, замкнутые группой соленоцитов, специализированных клеток с «мерцательным пламенем» — постоянно работающим жгутиком. К стенкам трубки нефридия прилегают капиллярные клубочки, через стенки которых продукты обмена попадают в целом. Из целома продукты распада проникают в соленоцит, а оттуда — в просвет нефридиальной трубки, по которой они движутся при помощи биения жгутиков соленоцитов и клеток мерцательного эпителия, выстилающих трубку. Оттуда, через отверстие нефридия, отходы попадают в околожаберную полость и выводятся из тела ланцетника.

Кроме расположенных в каждом метамере нефридиев, у ланцетника имеется непарный (левый) нефридий Гатчека, который первым появляется в онтогенезе. По своему строению он напоминает остальные нефридии.

В течение десятилетий оставалось невыясненным происхождение протонефридиев ланцетника. Старые авторы (Гудрич и др.) склонялись к мнению об их эктодермальном происхождении (так, Гудрич описал их развитие из одноклеточных зачатков, которые, по его мнению, принадлежали к эктомезодерме). Таким образом, предполагалось, что нефридии ланцетника не гомологичны мезодермальным нефронам (почкам) позвоночных. В последнее время накапливаются молекулярно-биологические данные, подкрепляющие мезодермальное происхождение нефридиев ланцетника[15].

Дыхательная система[править | править код]

Дыхательная система характеризуется тем, что специализированных органов нет. Газообмен производится через всю поверхность тела.

Анатомический коэффициент диффузии, по результатам исследования Анке Шмитц, Мая Геммеля и Стивена Ф. Пэрри (2000)[16], является наивысшим в выстилке атриальной полости и коже, покрывающей сегментарные мышцы:

Части тела Способность к диффузии О2{\displaystyle _{2}}
(мкл·мин−1·кПа−1·мг−1)
Диффузионная способность
в процентах от общей
способности всего тела
Кожа вокруг миомеров 0,78 × 10−3 9 %
Кожа вокруг метаплевральной складки 0,32 × 10−3 4 %
Метаплевральный целом
0,25 × 10−3
Поперечный мускул
0,08 × 10−3
Жаберные щели 0,32 × 10−3 4 %
Жаберный целом
0,23 × 10−3
Жаберные кровеносные сосуды
0,09 × 10−3
Выстилка атриальной полости 7,43 × 10−3 83 %
Подхордальный целом
0,76 × 10−3
Гоноцель (полость гонады)
4,47 × 10−3
Кишечный целом
0,98 × 10−3
Мускулатура
1,22 × 10−3

Процент диффузионной способности поверхностей вокруг целомических полостей (76 %) соответствует гипотезе, согласно которой целом может функционировать как циркуляторная система дыхательных газов. Диффузионная способность мускулатуры ланцетника (23 %), указывает на то, что миомеры, возможно, самостоятельно поглощают кислород. Исследование показало, что в процессе дыхания кровеносные сосуды жаберных щелей не играют значительной роли (1 %).

Значение кровеносной системы для газообмена также представляется спорной из-за ряда причин: у ланцетников отсутствует сердце (пульсирующие сосуды сокращаются нескоординированно[17]), нет эндотелия, эритроцитов и дыхательных пигментов[en]. Поэтому у ланцетников в процессе газообмена играет важную роль именно диффузия[18].

Целомические полости ланцетника довольно обширны, а их стенки содержат сокращающиеся миоэпителиальные клетки[19]. К тому же мышцы и целомические полости примыкают к внутренней и внешней поверхностям тела ланцетника — эпителиальному слою атриальной полости и коже. Такое расположение идеально подходит для прямого газообмена. Таким образом, вполне возможно, что основной циркуляторной системой, переносящей кислород и углекислый газ, является целомическая система[16].

Кровеносная система[править | править код]

Кровеносная система частично замкнута и отграничена от окружающих органов стенками кровеносных сосудов. Мелкие сосуды лишены эндотелиальной выстилки, эндотелий крупных сосудов не сплошной[20].

Под глоткой располагается брюшная аорта (aorta ventralis) — крупный сосуд, стенки которого постоянно пульсируют и перегоняют кровь, таким образом заменяя сердце. Пульсация происходит посредством медленного, нескоординированного сокращения миоэпителиального слоя рядом расположенных целомических полостей[17]. По брюшной аорте венозная кровь движется к головному концу тела. Через тонкие покровы сотен жаберных артерий (выносящих), отходящих по числу межжаберных перегородок от брюшной аорты, происходит поглощение кровью растворённого в воде кислорода[10]. Основания жаберных артерий — луковички — также имеют способность к пульсации[7]. Жаберные артерии впадают в парные (правый и левый) корни спинной аорты (aorta dorsalis), которая находится у заднего края глотки, и тянется под хордой до конца хвоста. Передний конец тела снабжается кровью двумя короткими веточками парных корней спинной аорты (aorta dorsalis) — сонными артериями. По ответвляющимся от дорсальной аорты артериям кровь поступает во все части тела. Так представлена артериальная система кровообращения ланцетников.

Пройдя по капиллярной системе, от стенок кишечника венозная кровь собирается в непарную подкишечную вену, идущую в виде печёночной вены к печёночному выросту. В нём кровь вновь рассыпается на капилляры — формируется воротная система печени. Капилляры печёночного выроста вновь сливаются в короткую печёночную вену, впадающую в небольшое расширение — венозный синус. Из обоих концов тела кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены. С каждой стороны они сливаются и образуют правый и левый кювьеровы протоки (общие кардинальные вены), впадающие в венозный синус, который является началом брюшной аорты. Из этого следует, что у ланцетников один круг кровообращения. Их кровь бесцветна и не содержит дыхательных пигментов. Насыщенность кислородом крови в артериях и венах сходна — небольшие размеры животных и однослойная кожа позволяют насыщать кровь кислородом не столько через жаберные артерии, но всеми поверхностными сосудами тела.

Яичник ланцетника

Репродуктивная система[править | править код]

Представители рода ланцетников, как и другие бесчерепные, раздельнополы: у каждого животного развиваются либо яичники, либо семенники. Гонады самцов и самок внешне похожи — это шарообразные выпуклости, распределённые посегментно на стенке тела, примыкающей к атриальной полости. Половых желёз (гонад) обычно 25—26 пар. Половых протоков нет, и созревшие половые клетки попадают в атриальную полость через разрывы стенок гонад[7] и стенок тела[6]; с потоком воды через атриопор они выводятся во внешнюю среду. У неполовозрелых ланцетников половых органов нет.

Обитают во многих морях умеренных поясов, в том числе и в Чёрном море, в прибрежных зонах с чистым песчаным дном. Так как ланцетники бентосные животные, большую часть времени они проводят на дне, принимая разные положения для кормёжки в зависимости от рыхлости песка. Если песок рыхлый, ланцетники глубоко зарываются в субстрат и выставляют наружу только передний конец тела; если почва илистая и плотная — животные лежат на дне. Будучи потревоженными, ланцетники могут переплыть на небольшое расстояние и снова зарыться или лечь на грунт. Также они могут перемещаться через мокрый песок[21].

Ланцетники живут колониями числом более девяти тысяч особей на квадратный метр. Совершают сезонные миграции — переплывают на несколько километров.

Ланцетники — животные-фильтраторы: пища всасывается через ротовое отверстие с током воды, которая подгоняется движением ресничек. Пищей для ланцетников является в основном фитопланктоном и планктоном — различные ветвистоусые рачки, инфузории, диатомовые водоросли; а также личинки и яйца других низших хордовых и беспозвоночных. Характер питания, таким образом, пассивный.

Кислород, как и пища, поступает в организм ланцетника с потоком воды.

Размножаются ланцетники в весеннее, летнее или осеннее время. Сразу же после захода солнца самки начинают метать зрелые икринки (яйца). Оплодотворение происходит в воде, как и последующее индивидуальное развитие ланцетников.

Эмбриональное развитие ланцетников используется во многих учебниках и пособиях в качестве примера для описания эмбриогенеза хордовых, так как представляет собой упрощённую схему развития всех высших хордовых.

В мифологии[править | править код]

Ланцетники фигурируют в китайской мифологии. Первые письменные упоминания об этих животных относятся ко времени правления династии Тан (с VII по X век)[22]. Согласно легенде, бог литературы Вэньчан (кит. упр. 文昌, пиньинь: Wénchāng) и его слуги путешествовали по небесам верхом на огромном крокодиле. Когда рептилия умерла и стала разлагаться, из неё вышло великое множество ланцетников, которым дали название — вэньчанъюй (кит. трад. 文昌魚, упр. 文昌鱼, пиньинь: wénchāngyú, буквально «рыба бога литературы»)[22]. В различных вариантах легенда записывалась и при последующих династиях.

В кулинарии[править | править код]

Ланцетники имеют чисто практическое применение — в ряде стран их употребляют в пищу[9]. Азиатский ланцетник (B. belcheri) уже около 300 лет служит объектом специального промысла в юго-западной части Восточно-Китайского моря. Поздним летом и зимой, с августа по январь, ланцетника вылавливают с лодок — зачерпывают вместе с песком особой лопатой на бамбуковом шесте в течение первых 2—3 часов после отлива[9]. Одна лодка может добыть примерно 5 кг ланцетников в день. Ежегодно вылавливают около 35 т.

Предварительные данные анализа компонентов мяса ланцетника приведены в следующей таблице[23]:

Анализируемые показатели Содержание
Влага 88,9 %
Белок 9,4 %
Зола 1,3 %
Жиры 0,7 %
Углеводы 0 %

Холестерин составляет только 18,3 мг на 100 г мяса ланцетника, а омега-3-жирные кислоты — 0,56 г, то есть 30 % от всех жирных кислот. При этом редкая докозапентаеновая[en] омега-3-жирная кислота (ДПК; 22:5, (n−3)) преобладает над распространёнными эйкозапентаеновой (ЭПК; 20:5, (n−3)) и докозагексаеновой (ДГК; 22:6, (n−3)) жирными кислотами[23].

Азиатский ланцетник — не единственный вид, который имеет промысловое значение; к числу промысловых видов также относятся карибский, чилийский и европейский ланцетники[24].

Из азиатских ланцетников готовят супы, их жарят или сушат на медленном огне для последующего экспортирования на остров Ява и в Сингапур. Ланцетника иногда используют в пищу в Сицилии и Неаполе[9].

В науке[править | править код]

Ланцетники служат модельными объектами для исследований в связи с их родством с позвоночными животными, в том числе с человеком[9][10][22][25][26]. Вопросы, касающиеся происхождения ланцетников и их филогенетического родства с позвоночными, изучаются методами молекулярной биологии и генетики[22]. Исследования их внутреннего и внешнего строения, а также индивидуального развития и образа жизни могут помочь понять эволюционную историю позвоночных животных и человека.

Ланцетники были впервые описаны П. С. Палласом (1774), принявшим их за моллюсков (Limax lanceolatus, то есть «слизень ланцетовидный»). Ланцетник был также описан у А. Брема в многотомном издании «Жизнь животных»[27].

Положение ланцетников всегда являлось спорным, так как у них наблюдаются признаки как позвоночных, так и беспозвоночных животных. В связи с этим ланцетники рассматривались как связующее звено между этими двумя группами животных[28]. А. О. Ковалевский, внёсший огромный вклад в изучение этих животных, доказал, что ланцетники принадлежат к типу хордовых и занимают промежуточное положение между оболочниками и позвоночными животными.

Расшифровка генома ланцетника, законченная в 2008 году, подтвердила близость ланцетников к общему предку позвоночных, а также позволила уточнить эволюционное дерево вторичноротых в целом[29]. Согласно данным последней работы, ланцетники являются более дальними родственниками позвоночных, чем оболочники.

Ранее рассматривались как представители монотипического класса ланцетников (Amphioxi)[9]; в настоящее время он фигурирует под другим научным названием — Leptocardii[30].

Согласно современной классификации, в род ланцетников включают 23 вида[30][1]:

  • Branchiostoma africae Hubbs, 1927
  • Branchiostoma arabiae Webb, 1957
  • Branchiostoma bazarutense Gilchrist, 1923
  • Branchiostoma belcheri (J.E. Gray, 1847) — Азиатский ланцетник
  • Branchiostoma bennetti Boschung & Gunter, 1966
  • Branchiostoma bermudae Hubbs, 1922 — Бермудский ланцетник
  • Branchiostoma californiense Andrews, 1893 — Калифорнийский ланцетник
  • Branchiostoma capense Gilchrist, 1902
  • Branchiostoma caribaeum Sundevall, 1853 — Карибский ланцетник
  • Branchiostoma elongatum Sundevall, 1852 — Чилийский ланцетник
  • Branchiostoma floridae Hubbs, 1922 — распространён в Мексиканском заливе[5]
  • Branchiostoma gambiense Webb, 1958
  • Branchiostoma indicum (Willey, 1901) — Индийский ланцетник
  • Branchiostoma japonicum (Willey, 1897)
  • Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) [syn. Amphioxus lanceolatus] — Европейский ланцетник
  • Branchiostoma leonense Webb, 1956
  • Branchiostoma longirostrum Boschung, 1983
  • Branchiostoma malayanum Webb, 1956
  • Branchiostoma nigeriense Webb, 1955
  • Branchiostoma platae Hubbs, 1922
  • Branchiostoma senegalense Webb, 1955
  • Branchiostoma tattersalli Hubbs, 1922
  • Branchiostoma virginiae Hubbs, 1922

В работе японской группы учёных[31], изучавших на основе сравнительного анализа последовательностей митохондриальной ДНК филогенез трёх родов ланцетниковых: ланцетники-асимметроны (Asymmetron), Branchiostoma и ланцетники-эпигонихты (Epigonichthys) — показано, что Epigonichthys maldivensis образует единую кладу с Branchiostoma belcheri, B. lanceolatum и B. floridae, который, в свою очередь, отличается от клады рода Asymmetron.

  1. 1 2 Русские названия даны по источнику: Решетников Ю. С., Котляр А. Н., Расс Т. С., Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова. — М.: Рус. яз., 1989. — С. 10. — 12 500 экз. — ISBN 5-200-00237-0.
  2. Wu X., Zhang S., Wang Y., Zhang B., Qu Y., Jiang X. Laboratory observation on spawning, fecundity and larval development of amphioxus (Branchiostoma belcheri Tsingtaunese) // Chinese J. Oceanol. Limnology. — 1994. — Vol. 12. — P. 289—294. doi:10.1007/BF02850488.  (англ.)
  3. Ueda H., Kamakura H. Synchronous recruitment and growth pattern of planktonic larvae of the amphioxus Branchiostoma belcheri in the Seto Inland Sea, Japan // Mar. Biol. — 2006. — Vol. 148. — P. 1263—1271. doi:10.1007/s00227-005-0176-1.  

Где находятся дыхательные пигменты — Знатокам биохимии! ! Помогите, пожалуйста..) — 3 ответа



Автор Настя задал вопрос в разделе Естественные науки

Знатокам биохимии! ! Помогите, пожалуйста..) и получил лучший ответ

Ответ от Елена Казакова[гуру]
1) митохондрии используют кислород для клеточного (тканевого) дыхания. Это был бы как раз тот кислород, который эритроциты должны доставлять тканям. Если бы эритроциты содержали митохондии, то доставка кислорода к тканям уменьшилась бы.
2) Эритроциты не нуждаются в большом количестве АТФ, которую синтезируют митохондрии (в них слабо идет транспорт и синтез веществ)
3) Отсутствие митохондрий увеличивает полезный объем эритроцита, т. е. строму, заполненную гемоглобином
4) В отсутствие митохондрий снижаются затраты ресурсов на их обновление, ремонт их мембран, синтез митохондриальных белков и пр.

Ответ от Петр петров[гуру]
Потому, что эритроциты не являются живой клеткой.

Ответ от Поллиция Нравов[новичек]
Мешок с раствором гемоглобина - он неживой.
И загляните в учебник, студенточка :-))

Ответ от Вадим СУбботкин[гуру]
Основной функцией эритроцитов является перенос кислорода из лёгких к тканям тела, и транспорт диоксида углерода (углекислого газа) в обратном направлении.
Однако, кроме участия в процессе дыхания, они выполняют в организме следующие функции:
* участвуют в регулировке кислотно-щелочного равновесия;
* поддерживают изотонию крови и тканей;
* адсорбируют из плазмы крови аминокислоты, липиды и переносят их к тканям.
Функции эритроцитов Характеристика функций
Дыхательная Функция выполняется эритроцитами за счёт пигмента гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе и отдавать кислород и углекислый газ.
Питательная Функция эритроцитов состоит в транспортировке аминокислот к клеткам организма от органов пищеварения
Защитная Определяется функцией эритроцитов связывать токсины (вредные, ядовитые для организма вещества) за счёт наличия на их поверхности специальных веществ белковой природы -антител.
Ферментативная Связано с тем что эритроциты являются носителями разнообразных ферментов
[править] Формирование эритроцитов
Формирование эритроцитов (эритропоэз) происходит в костном мозге черепа, ребер и позвоночника, а у детей — еще и в костном мозге в окончаниях длинных костей рук и ног. Продолжительность жизни - 3-4 месяца, разрушение (гемолиз) происходит в печени и селезенке. Прежде чем выйти в кровь, эритроциты последовательно проходят несколько стадий пролиферации и дифференцировки в составе эритрона — красного ростка кроветворения.
а) Из стволовых гемопоэтических клеток сначала появляется большая клетка с ядром, не обладающая характерным красным цветом — мегалобласт
б) Затем она окрашивается в красный цвет — теперь это эритробласт
в) уменьшается в размере в процессе развития — теперь это нормоцит
г) утрачивает ядро — теперь это ретикулоцит. У птиц, пресмыкающихся, земноводных и рыб ядро просто теряет активность, но сохраняет способность реактивации. Одновременно с исчезновением ядра по мере взросления эритроцита из его цитоплазмы исчезают рибосомы и другие компоненты, участвующие в синтезе белка.
Ретикулоциты попадают в кровеносную систему и через несколько часов становятся полноценными эритроцитами.
[править] Структура и состав
Обычно эритроциты имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин. У некоторых животных (например, верблюда, лягушки) эритроциты имеют овальную форму.
Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином, обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.
Эритроциты (красные кровяные тельца крови) человека.
Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород, углекислый газ) , ионы (Na, K) и воду. Плазмолемму пронизывают трансмембранные белки - гликофорины, которые, благодаря большому количеству остатков сиаловой кислоты, ответственны примерно за 60% отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.
На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеидной природы — агглютиногены — факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови: AB0, резус фактор, Даффи, Келл, Кидд) , обусловливающие агглютинацию эритроцитов. Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы — 70 мкм в диаметре) , эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы — 4 мкм в диаметре) . У человека диаметр эритроцита составляет 7,2—7,5 мкм, толщина — 2 мкм, объём — 88 мкм³[источник не указан 167 дней] .


Ответ от 3 ответа[гуру]

Привет! Вот подборка тем с ответами на Ваш вопрос: Знатокам биохимии! ! Помогите, пожалуйста..)

Ответ от 3 ответа[гуру]

Привет! Вот еще темы с похожими вопросами:

Биологические пигменты на Википедии
Посмотрите статью на википедии про Биологические пигменты

7.5.2. Пигменты крови

Пигментами называются вещества различной химической структуры, обладающие определенным цветом и окрашивающие среду, в которой они находятся. Цвет пигментов обусловлен наличием в их молекулах хромофорных групп, поглощающих свет определенной длины волны. Выполняемые пигментами физиологические функции разнообразны. Основные из них — перенос и депонирование 02 и СО2, участие в тканевом дыхании, в окислительно—восстановительных реакциях. В процессе эволюции внутренней среды появилось несколько типов таких пигментов. Все они являются белками, содержащими металл.

Рис. 7.7 Молекула гемоглобина и формула гема

 

Гемоглобин, миоглобин, гемеритин, хлоркруорин содержат железо, гемоцианин — медь, гемованадин — ванадий. Важнейшими из пигментов являются хромопротеиды. Это белки, молекула которых состоит из белка и окрашенной простетической группы. В качестве простетической группы многие пигменты содержат металлопроизводные порфиринов.

Порфирины привлекают особое внимание. Это связано с тем, что они входят в основной пигмент крови — гемоглобин и в зеленый пигмент растений — хлорофилл. В плазме крови беспозвоночных животных обнаружены железопорфирин—дыхательные пигменты. В крови и лимфе многих беспозвоночных имеются голубые или зеленовато—голубые дыхательные пигменты, содержащие медь. В состав окрашенного белка цитокупреина включены медь и цинк.

Гемоглобин. Гемоглобин является наиболее распространенным кровяным пигментом. Он содержится в эритроцитах всех позвоночных и некоторых беспозвоночных животных (черви, моллюски, членистоногие, иглокожие), а также в корневых клубеньках некоторых бобовых растений. Многие свойства гемоглобина зависят от особенностей его химического строения. Молекулярная масса гемоглобина эритроцитов человека составляет 64,5 кДа.

В одном эритроците находится около 400 млн. молекул гемоглобина. В состав гемоглобина входят соединенные между собой гистидиновым мостиком простои белок глобин и пигментная группа гем (рис. 7.7) в соотношении 96 и 4 % от массы молекулы соответственно. Молекула гемоглобина содержит четыре одинаковые группы гема. Глобин представляет собой белок типа альбумина. У разных видов животных он отличается по своему аминокислотному составу что определяет различие в свойствах гемоглобина. Строение гема одинаково у всех видов животных. Он построен из пиррольных колец и содержит двухвалентное железо (рис. 7.7). Именно железо играет ключевую роль в деятельности гемоглобина, являясь его активной прocmemuчecкoй группой. Одна из валентностей железа реализуется при связывании гема с глобином, ко второй присоединяется О2 или другие лиганды — вода, С02, азиды. Белковая и простетическая части молекулы не только связаны, но и постоянно оказывают друг на друга сильное влияние. Глобин изменяет свойства гема определяя его способность к связыванию кислой рода. В свою очередь, гем обеспечивает устойчивость глобина к действию физических факторов, расщеплению ферментами и т. д.

Количество гемоглобина в крови подвержено индивидуальным колебаниям. Средней нормальной величиной у человека считают 140 г/л крови, что, например, для индивидуума массой 65 кг составляет более 600 г. Высчитано также что 1 г гемоглобина содержит 3,5 мг железа, и, таким образом, во всех эритроцитах организма его находится 2,1 г.

В процессе переноса кислорода гемоглобин превращается в оксигемоглобин (HbO2). Для того чтобы специально подчеркнуть, что при этом соединении валентность железа не меняется, реакцию связывания кислорода с гемоглобином называют не окислением, а оксигенацией. Противоположный процесс именуют дезоксигенацией. В том случае, когда необходимо акцентировать внимание на том, что гемоглобин не связан с кислородом, широко употребляют термин дезоксигемоглобин.

Оксигемоглобин (НbО2) имеет ярко—алый цвет, что и определяет цвет артериальной крови. Образование оксигемоглобина происходит в капиллярах легких, где напряжение 02 высоко. Количество гемоглобина в эритроцитах обусловливает кислородную емкость крови. Следовательно, кровь человека, содержащая около 600 г оксигемоглобина, будучи вся насыщена кислородом, может связать более 800 см3O2. Кислородную емкость выражают как количество кислорода, связываемое 1 см3 крови. Соответственно этому кислородная емкость нормальной крови, содержащей в каждом кубическом сантиметре 0,14 г гемоглобина, составляет около 0,190 см3 02.

В отличие от капилляров легких, в капиллярах тканей кислорода меньше, его напряжение ниже и здесь оксигемоглобин распадается на гемоглобин и кислород. Гемоглобин, отдавший кислород, называют восстановленным, или редуцированным, гемоглобином (Нb). Именно он определяет вишневый цвет венозной крови. Следовательно, гемоглобин представляет собой своеобразное химическое вещество, вступающее в обратимое соединение с кислородом при любом его напряжении. Способность гемоглобина связывать и отдавать кислород отражается кислородно—диссоциационной кривой. Эта кривая характеризует процент насыщения гемоглобина кислородом в зависимости от его напряжения (Ро2).

По мере того как кровь проходит через ткани и отдает 02, она попутно вбирает в себя конечный продукт окислительных обменных процессов в клетках — СO2. Реакция связывания гемоглобина с СО2. сложнее, чем присоединение 02. Это объясняется прежде всего ролью СO2 в создании кислотно—щелочного равновесия в организме. Механизмы, обеспечивающие транспорт газа, призваны также поддерживать и это равновесие. Гемоглобин, связанный с С02, называют карбогемоглобином.

Гемоглобин особенно легко соединяется с угарным газом — оксидом углерода — СО. Происходит образование карбоксигемоглобина (НЬСО), не способного к переносу 02. В этом случае закономерности его реакции те же, что и для кислорода, но химическое сродство СО к гемоглобину почти в 300 раз выше, чем к 02, Это означает, что достаточно в воздухе оказаться небольшому количеству СО, чтобы произошло образование значительного числа связанных молекул гемоглобина. Образовавшееся соединение — блокированный угарным газом гемоглобин — уже не может служить переносчиком кислорода. Так, при концентрации СО в воздухе, равной 0,1%, около 80% гемоглобина крови оказываются связанными не с кислородом, а с угарным газом. В результате в организме возникают тяжелые последствия кислородного голодания (рвота,

головная боль, потеря сознания).

Слабые отравления угарным газом являются процессом обратимым: СО постепенно отщепляется и выводится при дыхании свежим воздухом. Использование искусственного дыхания чистым кислородом ускоряет примерно в 20 раз эту реакцию. При концентрации СО, равной 1%, через несколько минут наступает гибель организма. В нормальных условиях на долю НЬСО приходится лишь 1% общего количества гемоглобина крови, у курильщиков его содержание достигает 3%, а после глубокой затяжки — 10%.

Гемоглобин, приведенный в соприкосновение с сильнодействующими окислителями (перманганат калия, бертолетова соль, нитробензол, анилин), образует соединение метгемоглобин (НЬОН), имеющее коричневый цвет. При этом происходит окисление железа и переход его в трехвалентную форму. В результате истинного окисления гемоглобин прочно удерживает кислород и в итоге перестает быть его переносчиком. При наследственной метгемоглобинемии происходит нарушение равновесия между процессами окисления гемоглобина и метгемоглобина и восстановления гемоглобина. Проявляется на первом году жизни синюшным цветом кожи (цианоз) и повышением содержания в крови метгемоглобина

Миоглобин. В скелетных и сердечной мышцах животных различных классов и групп находится мышечный гемоглобин — миоглобин (табл. 7.3). Это дыхательный пигмент красного цвета. По своей биохимической характеристике миоглобин близок к гемоглобину крови. Сходство выражается в наличии одной и той же простетической группы, одинакового количества железа в способности вступать в обратимые соединения с О2 и CO2. Однако кислородо—связывающие свойства миоглобина значительно отличаются от таковых гемоглобина. В связи с меньшей, чем у гемоглобина, плотностью у него резко возрастает сродство к кислороду. Поэтому миоглобин исключительно приспособлен к депонированию О2. Это имеет большое значение для снабжения кислородом мышц, особенно производящих ритмические сокращения в течение длительных периодов времени: мышц крыльев птиц, мышц конечностей теплокровных животных, жевательных мышц, сердечной мышцы. При деятельности всех этих мышц в фазе сокращения происходит пережатие капилляров, так что кровоток через ткань в эту фазу фактически прекращается. Именно в этот момент миоглобин служит важным источником кислорода, так как он «запасает» О2 при расслаблении и отдает его во время сокращения мышц. Благодаря высокому сродству к кислороду полунасыщение им миоглобина происходит в обычных условиях быстрее чем за 0,1 с.

В сердце теплокровного животного содержится около 0,5% миоглобина. При падении напряжения O2 с 40 до 5 мм рт. ст. это количество высвобождает 2 мл O2 на каждый 1 г ткани сердечной мышцы. Такого объема газа оказывается достаточно, чтобы покрыть потребности сердца в кислороде во время систолы.

У животных содержание миоглобина зависит от видовой принадлежности условий существования, типа мышцы и степени ее активности. Определенное значение имеет и трофическая иннервация автономной нервной системой.

Таблица 7.3

Содержание миоглобина в сердечных и скелетных мышцах некоторых классов позвоночных животных, г на 100 г сухой ткани

Класс, группа животных, человек

Мышца сердца

Скелетная мышца

Рыбы

0,2—0,5

0,1—0,4

Амфибии

0,1—0,6

0—0,1

Рептилии

0,8—2,6

0.2—2,4

Птицы домашние

 

1,0—2,0

0,9—1,8

Птицы дикие

2,1—6,5

0,7—5,3

Млекопитающие домашние

0,9—4,4

0,2—8,5

Млекопитающие дикие

1,1—6,2

0,02—5,13

Человек

1,5

1,4—3,9

 

Особенно высокое содержание миоглобина характерно для водных животных, некоторых беспозвоночных (красные мышцы моллюсков), птиц (гладкая мускулатура мышечного желудка). В нормальных условиях в крови и моче миоглобин отсутствует.

Спектральный анализ гемоглобина и его производных. Использование спектрографических методов при рассмотрении раствора оксигемоглобина выявляет в желто—зеленой части спектра между фраунгоферовскими линиями D и Е две системные полосы поглощения, у восстановленного гемоглобина в той же части спектра имеется лишь одна широкая полоса. Различия в поглощении излучения гемоглобином и оксигемоглобином послужили основой для метода изучения степени насыщения крови кислородом — оксигемометрии.

Карбгемоглобин по своему спектру близок к оксигемоглобину, однако при добавлении восстанавливающего вещества у карбгемоглобина появляются две полосы поглощения. Спектр метгемоглобина характеризуется одной узкой полосой поглощения слева на границе красной и желтой части спектра, второй узкой полосой на границе желтой и зеленой зон, наконец, третьей широкой полосой в зеленой части спектра.

 

Эндогенные пигменты — Википедия

Эндоге́нные пигме́нты (хромопротеи́ны) — окрашенные белки и продукты обмена аминокислот, образующиеся в самом организме. В отличие от этого, экзогенными пигментами обозначают окрашенные вещества, поступающие в организм человека из внешней среды.

Различают три основные группы эндогенных пигментов:

I. Гемоглобиногенные пигменты

  1. Ферритин
  2. Гемосидерин
  3. Билирубин
  4. Гематоидин (патологические условия)
  5. Порфирины (патологические условия)
  6. Гематины (патологические условия)

II. Протеиногенные пигменты

  1. Меланин
  2. Адренохром
  3. Серотонин и мелатонин («пигмент гранул EC-клеток»)
  4. Пигмент охроноза.

III. Липопигменты

  1. Липофусцин
  2. Цероид
  3. Липохромы.

Гемоглобиноге́нные пигменты — эндогенные пигменты, образующиеся при катаболизме (распаде) гемоглобина. Выделяют шесть гемоглобиногенных и родственных им пигментов: (1) ферритин, (2) гемосидерин, (3) гематины, (4) порфирины, (5) билирубин и (6) гематоидин.

Традиционно к этой группе относят три пигмента, не являющиеся собственно гемоглобиногенными, то есть образование которых не связано с распадом гемоглобина: (1) анаболический ферритин, (2) анаболический гемосидерин и (3) порфирины. Анаболические ферритин и гемосидерин синтезируются из пищевого (алиментарного) железа, всасывающегося в тонкой кишке, а порфири́ны являются предшественниками гема и, следовательно, гемоглобина.

Классификация гемоглобиногенных и родственных им пигментов[править | править код]

Классификация гемоглобиногенных пигментов выглядит следующим образом:

I. Условия нормы или патологии

  1. Встречающиеся как в норме, так и в патологических условиях (ферритин и гемосидерин, билирубин, порфирины)
  2. Встречающиеся только в патологических условиях (гематины, гематоидин).

II. Наличие или отсутствие железа в составе пигментов

  1. Железосодержащие пигменты (ферритин и гемосидерин, гематины)
  2. Пигменты, не содержащие железа (билирубин, гематоидин, порфирины).

Железосодержащие гемоглобиногенные пигменты подразделяются на две подгруппы:

I. Пигменты с двухвалентным железом (ферритин и гемосидерин).

II. Пигменты, содержащие трёхвалентное («окисленное») железо (гематины)

  1. Гемин (солянокислый гематин)
  2. Гемомеланин (малярийный пигмент)
  3. Формалиновый пигмент.

Цвет железосодержащих гемоглобиногенных пигментов. Пигменты, содержащие двухвалентное железо, имеют коричневый (бурый) цвет, придающий «ржавый вид» ткани тех органов, где происходит накопление ферритина и гемосидерина. Гематины — пигменты чёрного цвета. Ткань с высоким содержанием гематинов приобретает различные оттенки серого цвета вплоть до насыщенно-серого, почти чёрного («аспидно-серый цвет», «цвет чугуна», «цвет мокрого асфальта»).

Гистохимическое выявление железосодержащих пигментов. Железо в тканевых срезах обнаруживают при помощи реакций Тирмана и Перлса.

1. Реакция Тирмана выявляет все железосодержащие пигменты. Тканевый срез при этом сначала обрабатывается восстановителем (например, сульфидом аммония), после чего окрашивается красной кровяной солью. Трёхвалентное железо гематинов под влиянием восстановителя превращается в двухвалентное, а красная кровяная соль окрашивает все железосодержащие соединения в синий цвет (образовавшееся вещество синего цвета называется турнбуллева синь).

2. Реакция Перлса позволяет обнаружить в тканевом срезе только двухвалентное железо (ферритин и гемосидерин). Срез при этом окрашивают жёлтой кровяной солью, с которой двухвалентное железо образует берлинскую лазурь синего цвета.

Следовательно, если необходимо выявить в ткани гематины, срезы параллельно окрашивают методами Тирмана и Перлса. При сравнении результатов окрасок учитывают те гранулы пигмента, которые окрасились при реакции Тирмана и не были окрашены методом Перлса: эти гранулы и будут гематином. Для выявления ферритина и гемосидерина достаточно только реакции Перлса.

Ферритин и гемосидерин[править | править код]

Ферропротеины феррити́н и гемосидери́н, по существу, представляют собой один пигмент: различие между ними состоит только в величине гранул — гранулы ферритина мелкие, зёрна гемосидерина крупные. Гемосидерин образуется путём объединения гранул ферритина («полимер» ферритина). Перед включением в ферритин или трансферрин двухвалентное железо превращается в трёхвалентное[1]. Белковый компонент ферритина носит название апоферритин.

Различают следующие формы ферритина: I. Образование в условиях нормы или патологии

  1. Окисленный ферритин (SS-ферритин)
  2. Восстановленный ферритин (SH-ферритин).

II. Механизм синтеза

  1. Анаболический ферритин
  2. Катаболический ферритин.
  • Анаболический ферритин — ферритин, источником которого является алиментарное железо (железо пищи), всасывающееся в тонкой кишке.
  • Катаболический ферритин — ферритин, образованный макрофагами из гемоглобина разрушенных эритроцитов. Такие макрофаги носят название сидеробла́сты. Эти же клетки образуют из молекул ферритина гемосидерин. [В гематологии сидеробластами также называют созревающие эритроидные клетки костного мозга, содержащие в цитоплазме гранулы ферритина и гемосидерина.]
  • SS-ферритин (окисленный ферритин) — ферритин, присутствующий в организме в нормальных условиях (при достаточном обеспечении тканей кислородом).
  • SH-ферритин (восстановленный ферритин) образуется при тяжёлой гипоксии. Он обладает выраженным сосудорасширяющим действием (антагонист адреналина) и способствует развитию артериальной гипотензии (сосудистого коллапса) и шока.

Гемосидерин, аналогично ферритину, подразделяют на (1) анаболический и (2) катаболический, образующиеся из анаболического и катаболического ферритина соответственно.

В норме ферритин и гемосидерин являются формой депонирования (хранения) железа. К основным депо железа относятся костный мозг (эритроидные предшественники), печень (клетки Купфера) и селезёнка (макрофаги красной пульпы).

Гематины[править | править код]

Гемати́ны — гемоглобиногенные пигменты, в состав которых входит трёхвалентное железо. Гематины образуются только в патологических условиях.

Различают два основных гематина: гемин и гемомеланин. К гематинам также относится формалиновый пигмент, однако большого значения в патологии он не имеет, представляя собой артефакт обработки материала (фиксация ткани в кислом формалине).

1. Геми́н (солянокислый гематин) — гематин, образующийся в основном в желудке под влиянием ферментов и соляной кислоты желудочного сока. Он прокрашивает в чёрный цвет дно эрозий и язв желудка и двенадцатиперстной кишки.

2. Гемомелани́н (малярийный пигмент) — продукт разрушения гемоглобина малярийными плазмодиями. У больных малярией гемомеланин, наряду с ферритином и гемосидерином, накапливается в различных органах, но наибольшее его содержание отмечается в органах, богатых макрофагами, контактирующими с кровью (селезёнка, печень, лимфатические узлы, красный костный мозг), а при коме — в головном мозге. Ткань этих органов приобретает тёмно-серый («аспидно-серый»), почти чёрный цвет.

Порфирины[править | править код]

Порфири́ны — предшественники гема в реакциях синтеза гемоглобина. Порфирины образуются во всех клетках организма, что необходимо прежде всего для синтеза цитохромов. Однако основное количество порфиринов и гема синтезируются в эритроидных клетках костного мозга и в гепатоцитах, поэтому наследственные заболевания, связанные с накоплением порфиринов, прежде всего приводят к изменениям эритрокариоцитов и печени (эритропоэтические и печёночные формы порфирий).

Билирубин и гематоидин[править | править код]

Билируби́н — типичный гемоглобиногенный пигмент, не содержащий железа, образуется в результате распада гема. В плазме крови билирубин связан с белками, прежде всего альбуминами. Из организма билирубин выводится не только с мочой, но и с желчью, поэтому он относится к группе «желчных пигментов». Различают (1) неконъюгированный и (2) конъюгированный (с двумя молекулами глюкуроновой кислоты) билирубин. Нормальная концентрация в крови общего билирубина (конъюгированного и неконъюгированного) составляет 8,5—20,5 мкМ/л, конъюгированного — 2,2—5,1 мкМ/л. Билирубин — пигмент жёлтого цвета, накопление его в тканях в высокой концентрации (обычно при уровне билирубинемии, превышающей 35 мкМ/л) приводит к их желтушному окрашиванию (желтушный синдром, «желтуха»).

Кристаллы билирубина, образующегося в центральных участках гематом при спонтанном (без участия макрофагов) распаде гемоглобина, в патологической анатомии традиционно называются гематоиди́ном.

Протеиноге́нные пигменты (тирозиногенные и триптофаногенные пигменты) — пигменты, образующиеся из аминокислот, прежде всего из тирозина и триптофана. К ним относятся (1) меланин, (2) пигмент гранул EC-клеток (энтерохромаффинных клеток), (3) адренохром и (4) пигмент охроноза.

Среди протеиногенных пигментов ведущее значение в патологии человека имеет мелани́н — пигмент тёмно-коричневого или чёрного цвета, синтезируемый из тирозина специализированными клетками нейрогенного происхождения — меланоцитами, расположенными в основном в коже и в тканях глаза. Кроме того, в тканях глаза меланин образуют клетки пигментного эпителия радужки, цилиарного тела и сетчатки. Специфические органеллы меланоцитов, представляющие собой гранулы меланина, носят название меланосом. Меланин защищает поверхностные ткани от избыточной инсоляции, прежде всего ультрафиолетовых лучей.

Пигмент гранул EC-клеток образован серотонином и мелатонином, в патологических условиях он обнаруживается в значительном количестве в опухолях из EC-клеток — карцино́идах). Адренохро́м синтезируется клетками мозгового вещества надпочечников и других симпатических параганглиев, содержится в опухолях из них (феохромоцито́мах). Пигмент охроно́за является продуктом окисления гомогентизиновой кислоты и накапливается в тканях при алкаптонурии (охронозе).

Липопигме́нты (липидогенные пигменты) — пигменты, содержащие в своём составе липиды, или растворённые в жирах организма.

Ранее выделяли пять липидогенных пигментов: липофусцин, гемофусцин, пигмент недостаточности витамина Е, цероид и липохромы. В дальнейшем пигмент недостаточности витамина Е был отождествлён с липофусцином, а гемофусцин — с цероидом. В настоящее время к липопигментам относят (1) липофусцин, (2) цероид и (3) липохромы.

Липофусцин и цероид[править | править код]

Липофусци́н и церо́ид химически идентичны (липопротеины). Гранулы зрелого липофусцина и цероида представляют собой телолизосомы (остаточные тельца) паренхиматозных клеток (липофусцин) и макрофагов (цероид). Липофусцин наиболее часто обнаруживается в гепатоцитах, кардиомиоцитах и нейронах. Незрелым липофусцином называются собственные органеллы клетки, прежде всего митохондрии, с необратимым повреждением структуры. Такие органеллы затем сливаются с лизосомой и расщепляются её гидролитическими ферментами (аутофагия — лизосомный гидролиз собственных структур клетки). При электронно-микроскопическом исследовании в незрелом липофусцине, как правило, выявляются миелиноподобные тельца — свёрнутые в «рулоны» мембраны деградирующих органелл. Незрелый цероид — фагосомы макрофага с липопротеиновым материалом (гетерофагия — расщепление в лизосомах материала, поглощённого клеткой путём фаго- или пиноцитоза).

Гранулы незрелых липофусцина и цероида жёлтого цвета, зрелые пигменты обычно становятся коричневыми. Особенно тёмный оттенок приобретает зрелый липофусцин в гепатоцитах при болезни Дабина—Джонсона: даже при макроморфологическом исследовании орган выглядит почти чёрным («болезнь чёрной печени»).

Выявление макрофагов с большим количеством гранул цероида помогает диагностировать хроническую фатальную гранулематозную болезнь детей, при которой макрофаги не способны эффективно расщеплять в фаголизосомах поглощаемый материал, прежде всего бактериальные клетки.

Липохромы[править | править код]

Липохро́мами называют растворённые в жирах каротино́иды. Они придают тканям (белая жировая ткань, корковое вещество надпочечников, жёлтые тела в яичниках) и отчасти жидкостям (плазма крови, моча) организма жёлтый цвет. Известно усиление пигментации тканей липохромами алиментарного происхождения (при употреблении в пищу большого количества моркови). Конденсация липохромов в жировой клетчатке обнаруживается при быстро развивающемся похудении. У больных сахарным диабетом липохромы накапливаются не только в жировой ткани, но также в костях и коже.

  • Авцын А. П., Шахламов В. А. Ультраструктурные основы патологии клетки.— М., 1979.
  • Давыдовский И. В. Общая патологическая анатомия. 2-е изд.— М., 1969.
  • Калитеевский П. Ф. Макроскопическая дифференциальная диагностика патологических процессов.— М., 1987.
  • Микроскопическая техника: Руководство для врачей и лаборантов / Под ред. Д. С. Саркисова и Ю. Л. Перова.— М., 1996.
  • Общая патология человека: Руководство для врачей / Под ред. А. И. Струкова, В. В. Серова, Д. С. Саркисова: В 2 т.— Т. 1.— М., 1990.
  • Патологическая анатомия болезней плода и ребёнка / Под ред. Т. Е. Ивановской, Б. С. Гусман: В 2 т.— М., 1981.
  • Серов В. В., Пауков В. С. Ультраструктурная патология.— М., 1975.
  • Струков А. И., Серов В. В. Патологическая анатомия.— М., 1995.

Кислородная способность различных дыхательных пигментов — Студопедия

Животные Пигмент Цвет пигмента Метал- лоэле-мент Локализация пигмента Количество кислорода (в мл на 100 мл крови)
Млекопитающие Гемоглобин Красный Железо Эритроциты
Птицы                 18,5
Рептилии                
Земноводные                
Рыбы                
Аннелиды             Плазма 6,5
Моллюски                 1,5
Моллюски Гемоцианин Голубой Медь Плазма 2,8
Аннелиды Хлоро-круорин Зеленый Железо Плазма
Аннелиды Гемоэрит-рин Красный Железо Эритроциты

У полухордовых кровеносные сосуды еще не выстланы эндотелием. Сердце урохордовых представляет собой мускульное выпячивание около желудка. У хордовых кровеносная система характеризуется дальнейшим совершенствованием. У них развиваются сердце, сосуды, кровь.

У ланцетника кровеносная система является замкнутой, но сердца еще нет; его функцию выполняет передний отдел крупного сосуда в виде брюшной аорты. Впервые сердце появляется у водных позвоночных. В частности, у рыб сердце двухкамерное с предсердием и желудочком.

Круг кровообращения один, в котором артериальная и венозная кровь не смешиваются. Из сердца венозная кровь идет к жабрам, где, окисляясь, она становится артериальной, после чего расходится по артериям ко всем частям тела. К сердцу кровь вновь доставляется венами. У пресмыкающихся желудочек разделен неполной перегородкой на правую (венозную) и левую (артериальную) половины. У крокодилов желудочек разделен полностью. Однако


у пресмыкающихся разделения артериального и венозного тока крови еще не происходит.

У наземных позвоночных развивается трех-, а затем четырехкамерное сердце, что явилось результатом очень крупного ароморфоза. У птиц и млекопитающих сердце построено из мышц и разделено на четыре камеры в виде двух предсердий и двух желудочков (рис. 192). Имеются два круга кровообращения, один из которых большой, второй малый. Благодаря этим кругам артериальная и венозная кровь не смешиваются. Артериальная кровь выходит из сердца, венозная вступает в сердце.

Сердце позвоночных относят к миогенному типу, поскольку его сокращения начинаются внутри за счет сократительных элементов, называемых миофибриллами. У рыб, земноводных и пресмыкающихся сокращения сердца начинаются в тонкой мышечной стенке венозного синуса и продолжаются посредством внутренней проводящей системы через предсердие, потом к желудочкам. У птиц и млекопитающих венозного синуса нет.


У позвоночных усложняются строение и функции крови. Кровь состоит из форменных элементов и плазмы, увеличивается их масса. Например, в крови млекопитающих клеточная масса крови составляет 45% , плазменная — 55% . Гемоглобин содержится в эритроцитах, которые у всех позвоночных, кроме млекопитающих, содержат ядра. У земноводных клетки крови очень крупные по сравнению с пресмыкающимися, птицами и млекопитающими. В 1 мл крови человека содержится 5 млн эритроцитов и 8—10 тыс лейкоцитов. Группы крови современных людей также являются результатом их эволюции (см. гл. XVI). В плазме крови содержатся ферменты, гормоны и другие соединения, необходимые для метаболизма клеток.

В ходе эволюции у высших животных взаимосвязи обмена веществ разных органов, обеспечиваемые кровью, получили дальнейшее усложнение. Одна из важнейших функций крови заключается в транспорте кислорода от легких к тканям и в транспорте СОд, являющимся конечным продуктом дыхания, от тканей к легким, причем эта функция крови развивалась в направлении способности транспортировать большие объемы кислорода. Основная часть кислорода, потребляемого организмом человека, транспортируется гемоглобином эритроцитов, масса которого составляет примерно треть массы эритроцитов. Как неоднократно отмечалось ранее, гемоглобин представляет собой очень сложный белок, состоящий из двух а-полипептидных цепей и двух b-полипептид-ных цепей, каждый из которых присоединяет по одной гемовой группе. Его происхождение является очень древним (см. § 49).

Эритроциты участвуют также в транспорте СО2 из тканей в легкие, откуда он выводится в процессе выдыхания. Эволюционным приобретением млекопитающих, в том числе человека, является то, что их гемоглобин приспособлен как для транспорта кислорода, так и для транспорта СОд, причем оба эти транспорта взаимоусиливаемы.

Кровь ответственна и за перенос питательных веществ из тонкого кишечника в печень и другие органы, а также за выведение шлаков из тканей в почки. Эти функции тоже развивались в направлении увеличения количественной способности в связи с увеличивающейся интенсификацией метаболизма по мере усложнения организации живых существ.

Диффузия кислорода, двуокиси углерода, питательных веществ и метаболитов происходит лишь в капиллярах.

Параллельно с развитием кровеносной системы шло развитие лимфатической системы, которая впервые появилась у хордовых. Эта система в ходе эволюции обособилась из венозной системы.

Лимфатическая система состоит из лимфатических сосудов, лимфатических узлов и лимфы.

Лимфатические сосуды построены из эластичной и мышечной тканей и выстланы внутри эндотелием. Для них характерен такой же внутренний объем, как и у кровеносных капилляров. Лимфатические сосуды очень разветвлены. Они в виде очень тонких капилляров начинаются с межклеточных пространств, формируя затем более крупные сосуды. С помощью лимфатических сосудов лимфа проходит от тканей в венозное русло. Все лимфатические сосуды сливаются в один общий сборный сосуд (млечный путь). Одиночные лимфатические узлы обнаруживаются в толще слизистой оболочки и подслизистой основы кишечника у рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, но групповые лимфатические узлы развиваются лишь у млекопитающих.

У позвоночных по мере усложнения их организации наступает приближение лимфатических капилляров к клеткам и лимфоид-ным узелкам. Например, расстояние между лимфатическими капиллярами, кишечными эпителиоцитами и лимфоидными узелками у рыб составляет 150-180 мкм, но затем прогрессивно уменьшается у земноводных, пресмыкающихся и птиц, составляя у млекопитающих всего лишь 50-30 мкм.

дыхательный пигмент — с русского на немецкий

См. также в других словарях:

  • Хлорокруорин — пигмент, находимый в крови некоторых, червей: Spiragraphis, Chloronema, Siphonostomum, Sipunculus, Phascoloma. Он играет в крови этих червей ту же роль, что гемоглобин в крови позвоночных, а именно, X. содержит железо и существует в двух… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Цитохром (Cytochrome) — дыхательный пигмент, в состав которого входит белок, связанный с гемом. Цитохромы являются переносчиками электронов в биологических реакциях окисления восстановления, в частности, в дыхательной цепи митохондрий. См. Цепь передачи электронов.… …   Медицинские термины

  • ГЕМОЦИАНИН — дыхательный пигмент гемолимфы нек рых беспозвоночных ж ных, обеспечивающий транспорт кислорода в организме. По хим. природе медьсодержащий белок …   Естествознание. Энциклопедический словарь

  • Гемоглобин — «Дыхательный пигмент» крови, содержащийся в эритроцитах и способный связывать кислород и углекислый газ, обеспечивая газообмен. Г., связанный с кислородом, – оксигемоглобин, с углекислым газом – карбоксигемоглобин, с угарным газом –… …   Адаптивная физическая культура. Краткий энциклопедический словарь

  • КРОВЬ — КРОВЬ, жидкость, заполняющая артерии, вены и капиляры организма и состоящая из прозрачной бледножелтоват. цвета плаз мы и взвешенных в ней форменных элементов: красных кровяных телец, или эритроцитов, белых, или лейкоцитов, и кровяных бляшек, или …   Большая медицинская энциклопедия

  • гемоглобин — а; м. [от греч. haima (haimatos) кровь и лат. globus шар]. Красный пигмент крови, переносящий кислород от органов дыхания к тканям и углекислый газ от тканей к дыхательным органам. ◁ Гемоглобинный, ая, ое. * * * гемоглобин (от гемо... и лат.… …   Энциклопедический словарь

  • ПАЛЛАДИИ — Владимир Иванович (1859 1922), выдающийся русский физиолог растений. Окончил естественное отделение Московского ун та в 1883 г. Первая работа П. («О внутреннем строении и способе утолщения клеточной оболочки и крахмального зерна»)… …   Большая медицинская энциклопедия

  • ДЫХАНИЕ — Обычно дыхание ассоциируется с вдохом и выдохом, т.е. дыхательными движениями, необходимыми для вентиляции легких у наземных позвоночных. Однако у большинства организмов ни этих движений, ни самих легких нет, поэтому более общее определение… …   Энциклопедия Кольера

  • Гемоглобин — I Гемоглобин (haemoglobinum; греч. haima кровь + лат. globus шарик) дыхательный пигмент, содержащийся в эритроцитах крови человека, позвоночных животных и некоторых беспозвоночных, осуществляющий перенос кислорода из легких в ткани и участвующий… …   Медицинская энциклопедия

  • АНАТОМИЯ СРАВНИТЕЛЬНАЯ — называемая также сравнительной морфологией, это изучение закономерностей строения и развития органов путем сопоставления различных видов живых существ. Данные сравнительной анатомии традиционная основа биологической классификации. Под морфологией …   Энциклопедия Кольера

  • гемоцианин — дыхательный пигмент гемолимфы некоторых беспозвоночных животных, обеспечивающий транспорт кислорода в организме. По химической природе  медьсодержащий белок. * * * ГЕМОЦИАНИН ГЕМОЦИАНИН, дыхательный пигмент гемолимфы (см. ГЕМОЛИМФА) некоторых… …   Энциклопедический словарь



Смотрите также

Описание: